L'anatomie fonctionnelle des moustaches en trompe d'éléphant

May 08, 2023

Communications Biology volume 6, Article number: 591 (2023) Citer cet article

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Le comportement et l'innervation suggèrent une grande sensibilité tactile des trompes d'éléphant. Pour clarifier la périphérie tactile du tronc, nous avons étudié les moustaches avec les résultats suivants. La densité des moustaches est élevée à l'extrémité du tronc et les éléphants de savane africaine ont plus de moustaches à l'extrémité du tronc que les éléphants d'Asie. Les éléphants adultes présentent une abrasion frappante des moustaches latéralisée causée par le comportement latéralisé du tronc. Les moustaches d'éléphant sont épaisses et peu effilées. Les follicules des moustaches sont gros, n'ont pas de sinus annulaire et leur organisation varie à travers le tronc. Les follicules sont innervés par environ 90 axones de plusieurs nerfs. Parce que les éléphants ne fouettent pas, les mouvements du tronc déterminent les contacts des moustaches. Les rangées de moustaches sur la crête ventrale du tronc entrent en contact avec des objets en équilibre sur le tronc ventral. Les moustaches du tronc diffèrent des moustaches faciales mobiles, fines et effilées qui échantillonnent l'espace péri-rostre de manière symétrique chez de nombreux mammifères. Nous suggérons que leurs caractéristiques distinctives - épaisses, non effilées, latéralisées et disposées en réseaux spécifiques à haute densité - ont évolué avec les capacités de manipulation du tronc.

Les éléphants engagent presque constamment leur trompe et contactent fréquemment leur environnement avec le bout de leur trompe. Des expériences comportementales ont révélé une grande sensibilité de l'extrémité du tronc aux stimuli sensoriels1. Il n'est donc pas surprenant que le tronc reçoive une innervation tactile dense. Plus précisément, les nerfs sous-orbitaires et les ganglions trigéminaux pèsent environ 1,5 kg chez les vaches éléphantes. En conséquence, le nerf infraorbitaire, qui assure l'innervation sensorielle tactile de la trompe de l'éléphant, est beaucoup plus épais que le nerf optique de l'éléphant, médiateur de la vision, et que le nerf vestibulocochléaire, responsable de la perception auditive2. Malgré la pertinence comportementale évidente, notre connaissance des spécialisations tactiles périphériques de l'éléphant est limitée.

La trompe d'éléphant est une structure faciale dérivée. C'est un organe de fusion qui se développe par la fusion d'un nez considérablement allongé et de la lèvre supérieure3. Cette fusion se produit à des stades fœtaux tardifs et les premiers fœtus d'éléphants ont simplement de longs nez non fusionnés4. La taille et le poids immenses de la trompe d'éléphant imposent une pression sur les os du visage. La nécessité de fournir un espace pour la fixation de la musculature du tronc a conduit à un élargissement extraordinaire du crâne de l'éléphant au cours de l'évolution. On pense que le tronc agit comme un soi-disant hydrostat musculaire. La musculature du tronc se compose d'environ 40 000 muscles5, ce qui se compare à seulement 600 à 700 muscles dans le corps humain. La musculature du tronc est innervée par un gros noyau facial6 avec ~54 000 (éléphants d'Asie) et 63 000 (éléphants d'Afrique) motoneurones7. Tout comme la préhension humaine et l'utilisation de la main, les actions de la trompe d'éléphant sont habiles et fortement latéralisées8,9,10,11.

Il existe trois espèces d'éléphants : l'éléphant de savane d'Afrique (Loxodonta africana), l'éléphant de forêt d'Afrique (Loxodonta cyclotis) et l'éléphant d'Asie (Elephas maximus). Notre étude porte sur les éléphants d'Asie et les éléphants de savane africaine, appelés ici éléphants d'Afrique. Les éléphants d'Afrique et d'Asie diffèrent par la morphologie du tronc. Les éléphants d'Afrique ont deux saillies triangulaires à l'extrémité de leur trompe, appelées doigts dorsaux et ventraux, tandis que les éléphants d'Asie n'ont qu'un seul doigt dorsal. Il est intéressant de noter que ces différences morphologiques entre les éléphants d'Afrique et d'Asie correspondent à des différences spécifiques à l'espèce dans l'utilisation de la trompe : les éléphants d'Afrique ont tendance à pincer les objets avec leurs deux doigts et les éléphants d'Asie ont tendance à saisir/envelopper les objets avec leur trompe12.

Les spécialisations tactiles des éléphants ne sont pas bien caractérisées. À notre connaissance, la première description des moustaches sur la trompe de l'éléphant a été fournie par Fred Smith en 1890. Dans son étude anatomique de la peau d'éléphant, il a fait la distinction entre deux types de poils sur la peau de l'éléphant, les poils normaux et les poils et a donné une brève description anatomique du follicule de ces poils. Il déclare en outre que les plus gros follicules se trouvent dans la région du tronc13. Dans leur livre sur l'anatomie de la tête d'éléphant, les auteurs Boas et Paulli confirment que les poils de la lèvre inférieure et certains poils de la trompe peuvent être considérés comme de véritables moustaches3. Les moustaches ou vibrisses se distinguent des cheveux normaux par la présence d'un sinus sanguin associé à leur follicule. Sprinz a publié un rapport de dissections nerveuses sur une trompe d'éléphant d'Asie combinée à des observations comportementales et anatomiques sur des éléphants d'Afrique et d'Asie vivants. Il déclare que la majorité des nerfs qu'il a tracés se terminaient dans les follicules des moustaches de la pointe ventrale du tronc et conclut que les moustaches sont la structure principale de transmission des stimuli tactiles dans le tronc. De ses observations sur des éléphants vivants, il a déduit que les éléphants d'Afrique semblent avoir plus de moustaches sur le tronc que les éléphants d'Asie et que les éléphants réagissent fortement au toucher des moustaches14. Une étude historique de Rasmussen et Munger (1996) a décrit la neuro-histologie sensorielle d'un doigt de trompe d'éléphant d'Asie, trouvant diverses terminaisons nerveuses et motifs de moustaches15. Les moustaches d'un certain nombre d'espèces étroitement apparentées, telles que les damans16 et les lamantins17,18, ont été étudiées en détail. Notre étude est la première à se focaliser sur les moustaches en trompe d'éléphant. Notre analyse histologique des follicules d'éléphants a suivi les travaux pionniers d'Ebara et al. sur des rats et des chats19 et visant à élucider les caractéristiques structure-fonction des follicules de moustaches d'éléphant. Plus précisément, nous avons posé les questions suivantes : 1. Les moustaches du tronc des éléphants d'Afrique et d'Asie diffèrent-elles ? 2. Combien y a-t-il de moustaches de tronc ? 3. Quelle est la distribution de la longueur des moustaches d'éléphant et quelle est l'épaisseur et la géométrie des moustaches ? 4. Comment les follicules de moustaches d'éléphant sont-ils organisés ? 5. Comment les follicules de moustaches d'éléphant sont-ils innervés ? 6. Est-ce que les moustaches des éléphants fouettent ? 7. Quelle pourrait être la fonction de réseaux de moustaches de tronc spécifiques ?

Nous trouvons des différences marquées dans les moustaches du tronc entre les éléphants d'Afrique et d'Asie. Les deux espèces ont de nombreuses moustaches épaisses et leur longueur est déterminée par l'utilisation/l'abrasion. En conséquence, les moustaches des éléphants adultes présentent une latéralisation frappante. Les follicules de moustaches d'éléphant diffèrent selon les espèces et la région du tronc et les éléphants ne fouettent pas. Nous concluons que les modèles de moustaches d'éléphants sont façonnés par le comportement du tronc et diffèrent nettement des autres moustaches faciales de mammifères.

Une vue frontale d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique et d'Asie est illustrée aux Fig. 1a, b, respectivement. Comme visible dans les encarts (Fig. 1a, b), des moustaches d'éléphant dépassent des plis cutanés. Les moustaches sont plus proéminentes chez les éléphants d'Afrique que chez les éléphants d'Asie, comme le montrent également les vues latérales des pointes de tronc africaines (Fig. 1c) et asiatiques (Fig. 1d). La figure 1e, f donne une évaluation plus quantitative des différences de nombre et de distribution des moustaches des deux espèces étudiées. Plus précisément, nous avons tracé la position des moustaches et des cartes de densité de moustaches pour les mêmes échantillons de tronc illustrés aux Fig. 1a à d. Comparés aux éléphants d'Asie, les éléphants d'Afrique ont une densité de moustaches plus élevée et comptent à l'intérieur de la pointe (zone de pincement), ainsi que sur les régions latérales et dorsales de la pointe du tronc. Chez les deux espèces, la densité des moustaches sur la partie frontale de la pointe est plus élevée que sur les parties latérales respectives de la pointe du tronc. Une exception est la partie la plus distale du doigt, qui est une zone de densité de moustaches nettement faible chez les deux espèces (Fig. 1e, f). Nous notons que si le pincement est plus courant chez les éléphants d'Afrique, les éléphants d'Afrique et d'Asie pincent des objets avec le bout des doigts. Le nombre global de moustaches sur la pointe du tronc est significativement plus élevé chez les éléphants d'Afrique (621 ± 91, moyenne ± sd) que chez les éléphants d'Asie (367 ± 44, moyenne ± sd) (p = 0,0007, test t de Welch) (Fig. 1g). Nous n'avons observé aucune moustache à l'intérieur de la narine proximale au début de la cloison nasale. Plus de photographies de bouts de trompe d'éléphant sont fournies dans la Fig. 1 supplémentaire.

a Vue frontale d'une pointe de trompe de vache éléphant d'Afrique adulte (Linda, voir tableau 1). Les moustaches dépassent des plis cutanés (en médaillon). b Vue frontale d'une pointe de trompe d'éléphant d'Asie (Asiatique inconnu, voir tableau 1). Les moustaches dépassent des plis cutanés (en médaillon). c Vue latérale d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique. d Vue latérale d'une pointe de trompe d'éléphant d'Asie. e En haut à gauche, affichage par points des positions des moustaches d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique en vue frontale. En haut à droite, densité de moustaches (moustaches par cm2) d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique vue de face. Au milieu, affichage par points des positions des moustaches d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique vue de côté. Plus bas, densité de moustaches d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique vue de côté. f Positions des moustaches et densité des moustaches sur une pointe de trompe d'éléphant d'Asie, conventions comme en e. g Nombre de moustaches comptées sur l'extrémité du tronc de six éléphants d'Afrique et de sept éléphants d'Asie. Points (adultes); triangles (nouveau-nés). Un compte a été partiellement extrapolé en raison d'un échantillon incomplet (point vide). p = 0,0007, test t de Welch (g de Hedges = 3,59).

Contrairement aux modèles de moustaches faciales d'autres mammifères, les éléphants adultes d'Afrique (Fig. 2a) et d'Asie (Fig. 2b) présentent une latéralisation frappante des moustaches. Les moustaches d'un côté du tronc sont plus longues que de l'autre. Une telle latéralisation des moustaches n'a pas été observée dans les extrémités du tronc des éléphants nouveau-nés d'Afrique (Fig. 2c) ou d'Asie (Fig. 2d). Plus précisément, nous avons observé une telle latéralisation de la longueur des moustaches dans toutes les trompes d'éléphants adultes (Fig. 2e en haut), mais dans aucune des trompes de nouveau-nés étudiées (Fig. 2e en bas); la différence entre les occurrences de moustaches asymétriques chez les adultes et les moustaches symétriques chez les bébés éléphants est significative (p = 0,0004 ; test exact de Fisher, données des éléphants d'Asie et d'Afrique regroupées). La latéralisation des moustaches du tronc est presque certainement liée à la latéralisation dans l'utilisation de la trompe d'éléphant. Plus précisément, nous suggérons que la latéralisation de la longueur des moustaches est causée par l'usure associée à l'utilisation latéralisée du tronc. Bien que nous n'ayons pas étudié formellement la latéralisation de l'utilisation de la trompe d'éléphant ici, des observations ad hoc sur les éléphants de zoo ont soutenu cette idée. Nous constatons que l'éléphant du zoo de Berlin Anchali, qui a montré un comportement marqué de «tronc gauche», a des moustaches plus courtes sur le côté droit du tronc. Ce schéma d'abrasion est attendu chez les éléphants «à tronc gauche», dont le côté droit du tronc touche le sol lors de la préhension (Fig. 2 supplémentaire). Dans certaines régions, en particulier dans la zone de la pointe ventrale des éléphants d'Asie, les moustaches des éléphants adultes sont extrêmement courtes à cause de l'abrasion. En revanche, les éléphants nouveau-nés d'Afrique (Fig. 2c) et d'Asie (Fig. 2d) ont des moustaches symétriques et plus longues sur le tronc. Nous constatons également que le remplacement des moustaches semble différer entre les éléphants et les rats. Nous n'observons jamais de follicules à double moustache chez les éléphants, que ce soit par inspection de surface de la peau ou par microCT, une observation courante dans d'autres études sur des rats (Fig. 2f)20. Il semble que le modèle de repousse des moustaches doubles, qui remplace les moustaches entières chez les rats, ne s'applique pas aux éléphants.

a Vue frontale d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique adulte. Notez la longueur asymétrique des moustaches. b Comme dans a mais pour une pointe de trompe d'éléphant d'Asie adulte. Notez l'asymétrie. c Vue frontale d'un bout de trompe d'éléphant d'Afrique nouveau-né. Notez la longueur symétrique des moustaches. d Comme en c mais pour un bout de trompe d'éléphant d'Asie nouveau-né. Notez la symétrie. e Nombre de pointes de trompes d'éléphants d'Afrique (noir) et d'Asie (blanc) avec des longueurs de moustaches symétriques ou des moustaches plus longues sur le côté droit ou gauche de la trompe. Supérieur, éléphants adultes. Plus bas, éléphants nouveau-nés. f À gauche, affichage par points des positions des moustaches sur le côté de la pointe de la trompe d'un éléphant d'Afrique. À droite, affichage par points des positions des moustaches dans un coussinet de moustaches de rat. Les moustaches simples sont marquées en noir, les doubles moustaches en rouge comme indiqué par Maier & Brecht (2018). Aucune double moustache n'a été observée chez les éléphants.

Nous avons ensuite étudié la forme et l'épaisseur des moustaches d'éléphant. La figure 3a montre une photographie de moustaches latérales de trompe d'éléphant d'Afrique et d'Asie et d'une moustache δ de rat. Nous avons choisi la moustache δ du rat à des fins de comparaison, car il s'agit d'une moustache relativement longue chez les rats, dont la longueur n'est pas très différente des moustaches en trompe d'éléphant. Les moustaches d'éléphant sont nettement plus épaisses et présentent très peu de rétrécissement par rapport aux moustaches de rat, qui ont une forme conique. Pour évaluer la forme des moustaches de manière plus quantitative, nous avons obtenu des scans microCT de moustaches colorées à l'iode d'éléphants et de rats. Comme le montre la Fig. 3b – d, les rendus en volume de la base et de la pointe des moustaches, de la conicité et de l'épaisseur diffèrent considérablement entre les éléphants d'Afrique et d'Asie et le rat. L'épaisseur des moustaches de la trompe d'éléphant diffère également entre les régions de la trompe et les espèces. Les moustaches latérales des éléphants d'Afrique sont nettement plus épaisses que les moustaches de toutes les autres régions de l'extrémité du tronc (Fig. 3e) (ANOVA à un facteur, P <0, 001, comparaison par paires des moustaches latérales de l'extrémité du tronc avec des moustaches d'autres régions de l'extrémité du tronc en utilisant un test de Scheffé : P < 0, 001 pour toutes les comparaisons effectuées), tandis que l'épaisseur des moustaches dans différentes régions des extrémités du tronc des éléphants d'Asie ne diffère que légèrement (Fig. 3f). Les éléphants d'Afrique ont des moustaches plus épaisses sur la pointe du tronc et les régions latérales et ventrales du tronc que les éléphants d'Asie. Nous concluons que les moustaches d'éléphant sont cylindriques, épaisses et robustes.

a Photographie d'une moustache latérale du tronc d'un éléphant d'Afrique (à gauche), d'une moustache latérale du tronc d'un éléphant d'Asie (au milieu) et d'une moustache δ de rat (à droite). b Rendu en volume supérieur d'un microCT scan montrant la partie distale d'une moustache d'éléphant d'Afrique colorée à l'iodure à partir de l'extrémité latérale du tronc. Partie inférieure et proximale de la moustache. Notez l'épaisseur similaire en distal et en proximal. c Moustache d'éléphant d'Asie prélevée sur l'extrémité latérale du tronc, conventions et mise à l'échelle comme en b. Notez l'épaisseur similaire en distal et en proximal. d Une moustache de rat (δ), conventions comme en b. Notez la conicité. e Vue latérale d'une pointe de trompe d'éléphant d'Afrique. Les encarts montrent la différence d'épaisseur des moustaches entre les régions latérales et dorsales de l'extrémité du tronc. f Épaisseur des moustaches dans différentes régions de l'extrémité du tronc des éléphants d'Afrique et d'Asie. Alors que chez les éléphants d'Asie, les moustaches des différentes régions de l'extrémité du tronc ne diffèrent pas en épaisseur, chez les éléphants d'Afrique, les moustaches latérales sont plus épaisses que les moustaches des autres régions de l'extrémité du tronc. L'épaisseur a été mesurée sur deux éléphants adultes d'Asie et deux adultes d'Afrique. Une comparaison de l'épaisseur des moustaches a été effectuée à l'aide d'un test t de Welch (*P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001). Ligne centrale, médiane ; limites de la boîte, quartiles supérieur et inférieur ; moustaches, intervalle interquartile 1,5x ; points, valeurs aberrantes.

Nous avons comparé l'anatomie du complexe follicule-sinus (FSC) chez les éléphants et les rats d'Afrique et d'Asie. À cette fin, nous avons obtenu des scans microCT de FSC entières colorées à l'iode de moustaches latérales d'éléphants adultes et d'une moustache δ de rat adulte. La figure 4a montre une section microCT longitudinale virtuelle à travers un follicule de moustaches d'éléphant d'Afrique. Les FSC des éléphants d'Afrique sont plus minces que les FSC en forme de ventre des éléphants d'Asie (Fig. 4b). Les deux follicules d'éléphant sont beaucoup plus gros que le FSC de rat (Fig. 4c). Les colorations histologiques des FSC de la trompe d'éléphant sont illustrées à la Fig. 4d – g. Comme les FSC d'autres espèces16,21, la tige pilaire des FSC à trompe d'éléphant est entourée d'une gaine racinaire interne et externe. Le tissu conjonctif entoure la gaine externe de la racine et se connecte à la capsule collagène du FSC à la base du follicule. Le complexe sinusien des FSC en trompe d'éléphant se compose uniquement d'une partie caverneuse, avec des trabécules faites de tissu conjonctif traversant le sinus, ce qui donne des «espaces sinusaux vasculaires»15. Les FSC d'éléphant pénètrent dans la musculature du tronc mais ne semblent pas avoir de muscles capsulaires vibrisseaux associés utilisés pour le fouettage actif. Pour caractériser les différences de morphologie des FSC en fonction de la région du tronc, nous avons segmenté les FSC à l'aide d'un microCT scan d'un tronc d'éléphant d'Asie nouveau-né coloré à l'iode (Hoa's Baby, voir tableau 1). La figure 4h montre un rendu volumique du tronc et de l'un des côtés de segmentation avec les FSC segmentés codés par couleur en fonction de leurs longueurs. Nous constatons que les FSC latéraux sont significativement plus longs que les FSC des régions de pointe et ventrale du tronc (voir Fig. 4i; ANOVA à un facteur, P <0, 001, tests post hoc de Scheffé pour une comparaison par paires (* P < 0, 05, *** P < 0, 001)).

Coupe microCT longitudinale virtuelle d'un complexe follicule-sinus dorsal de la trompe de l'éléphant d'Afrique (FSC). Le follicule a été coloré dans de l'iode à 1 % pendant 48 h. Le tissu environnant a été recadré et le contraste des moustaches a été ajusté de manière sélective dans certaines zones pour maintenir la visibilité et éviter la saturation. ba trompe d'éléphant d'Asie latérale FSC, conventions comme dans a. ca rat δ moustache FSC. Le FSC a été coloré dans de l'iode à 1 % pendant 24 h. d Micrographie d'une coupe longitudinale colorée à l'hématoxyline-éosine d'un tronc d'éléphant d'Afrique adulte latéral FSC (barre d'échelle = 1 mm). e Micrographie de coupes transversales colorées à l'hématoxyline-éosine d'un tronc d'éléphant d'Afrique adulte latéral FSC. Les plans approximatifs des sections sont indiqués en d par des lignes pointillées (barre d'échelle = 500 µm). f Comme d mais pour une trompe d'éléphant d'Asie adulte latéral FSC (barre d'échelle = 1 mm). Notez que la moustache s'est partiellement cassée pendant la cryosection et l'enrobage. g Comme e mais pour une trompe d'éléphant d'Asie nouveau-né latéral FSC (barre d'échelle = 100 µm). h Rendu volumique d'un scan microCT du tronc d'un éléphant nouveau-né d'Asie avec des FSC simples et leurs moustaches respectives segmentées sur la pointe du tronc et un morceau de tronc proximal. Les FSC sont codés par couleur en fonction de leur longueur. A gauche, vue de l'ensemble du scan. A droite, rendu volumique de la partie proximale du tronc. i Longueur du follicule dans le tronc latéral et ventral et l'extrémité du tronc d'un éléphant nouveau-né d'Asie (bébé de Hoa, voir tableau 1). ANOVA unidirectionnelle, P < 0,001, test de Scheffé post hoc pour comparaison par paires (*P < 0,05, ***P < 0,001). Les barres d'erreur indiquent l'écart type. RRC Rete ridge collar, MS Gaine mésenchymateuse, C Capsule vibrissale, S Tige vibrisseale, RoS Gaine racinaire, VSS Espaces sinusaux vasculaires, DVN Nerf vibrisseal profond.

En résumé, nous montrons que les follicules de moustaches de la trompe d'éléphant sont très grands par rapport aux follicules de moustaches de rat et montrent des différences marquées de longueur selon la région du tronc.

Les FSC de la trompe d'éléphant reçoivent une innervation étendue. Nous avons étudié la distribution globale de l'innervation dans le follicule et caractérisé les terminaisons nerveuses sensorielles par immunohistochimie. La figure 5a montre une coupe longitudinale à travers un follicule de moustaches d'éléphant d'Asie nouveau-né coloré pour le neurofilament H, un marqueur exprimé dans la plupart des afférences sensorielles. Deux faisceaux nerveux séparés entrent dans le FSC en face l'un de l'autre au niveau du tiers inférieur et se divisent en faisceaux plus petits tout en remontant le follicule, convergeant plus près de la tige pilaire. Au tiers supérieur du follicule, les afférences sensorielles se répartissent uniformément autour de la circonférence de la moustache et se terminent entre la couche la plus externe de la gaine externe de la racine et la gaine mésenchymateuse (Fig. 5a, b). La plupart des follicules étudiés avaient deux faisceaux nerveux ou plus pénétrant dans la capsule collagène du FSC à différents niveaux. La figure 5c montre une coupe longitudinale d'un follicule de moustache adulte asiatique coloré avec de l'hématoxyline-éosine. Les flèches indiquent trois faisceaux nerveux entrant dans le follicule, deux au niveau inférieur et un au niveau supérieur. La figure 5d montre le nombre d'axones de FSC de quatre zones de tronc différentes d'un éléphant d'Asie nouveau-né (bébé de Hoa, voir le tableau 1). Le nombre d'axones varie de 49 à 190 avec une moyenne de 87. Les nombres d'axones dans les follicules de la même zone du tronc sont similaires. Les très petits faisceaux nerveux entrant principalement dans la partie apicale du follicule (nerfs vibrisseaux superficiels) ne sont pas inclus dans le décompte. Nous avons également étudié la présence et la distribution de différentes terminaisons nerveuses mécanosensorielles au sein du FSC. Les plus importantes parmi les terminaisons nerveuses sont les terminaisons lancéolées, qui ont une structure allongée en forme de fuseau et sont situées entre la gaine mésenchymateuse et la gaine externe de la racine (Fig. 5e). Nous observons également des terminaisons de type lancéolé, qui ont un aspect plus semblable à des gouttelettes (Fig. 5f). De plus, nous voyons des terminaisons nerveuses libres à tous les niveaux des follicules et des terminaisons faiblement colorées qui ressemblent aux terminaisons réticulaires d'autres espèces au niveau inférieur du follicule. Contrairement aux autres follicules de moustaches de mammifères21, nous n'observons aucune zone d'afférences transversales et de terminaisons autour de la moustache d'éléphant.

a Coupe longitudinale d'une moustache de trompe d'éléphant d'Asie nouveau-née colorée FSC pour le neurofilament H par immunohistochimie. La ligne pointillée indique le niveau de la section transversale indiquée en b. Les faisceaux d'axones pénètrent dans le follicule dans plusieurs nerfs. En conséquence, nous avons observé les axones pénétrant dans la capsule dans cette section et les sections adjacentes et montant à travers le follicule tout en se répartissant uniformément autour de la tige pilaire. b Coupe transversale d'une moustache de trompe d'éléphant d'Asie nouveau-née colorée FSC pour le neurofilament H par immunohistochimie. Le niveau approximatif de la section est indiqué par la ligne pointillée en a. c Coupe longitudinale d'une moustache de trompe d'éléphant d'Asie adulte colorée à l'hématoxyline-éosine FSC. Les flèches indiquent plusieurs nerfs pénétrant dans le follicule à différents niveaux. En plus de leur apparence distincte dans la coloration à l'hématoxyline-éosine, nous avons identifié les nerfs par marquage d'anticorps Neurofilament H de sections en série alternées. d Nombre d'axones par follicule comptés pour les follicules de différentes zones du tronc. Le nombre indiqué est un nombre cumulatif d'axones correspondant à la somme de tous les axones comptés dans les différents nerfs innervant le follicule respectif. Les données se réfèrent à un éléphant d'Asie nouveau-né (bébé de Hoa, voir tableau 1). e Micrographie d'une terminaison lancéolée (indiquée par une flèche) au tiers supérieur d'un tronc d'éléphant d'Asie nouveau-né FSC coloré pour le neurofilament H par immunohistochimie (barre d'échelle = 20 µm). f Micrographie d'une terminaison nerveuse en forme de gouttelette lancéolée (indiquée par une flèche) au niveau médian d'un tronc d'éléphant d'Asie nouveau-né FSC, conventions comme dans e.

L'exploration tactile active par des mouvements de balayage des moustaches (fouet) est connue chez les rongeurs et autres mammifères. Nous avons donc demandé si les moustaches de la trompe d'éléphant montrent un mouvement actif ou si le contact des moustaches est uniquement déterminé par les mouvements de la trompe. Nous avions l'intention d'étudier cette question dans un contexte comportemental, dans lequel les éléphants utilisent des informations haptiques et dans lequel nous pourrions appliquer la vidéographie en gros plan. À cette fin, nous avons entraîné la femelle éléphant d'Asie Anchali au zoo de Berlin à récupérer les fruits d'une boîte (ce qui empêchait le contrôle visuel de la préhension) avec sa trompe. Alors que les conditions expérimentales ont été choisies de telle sorte qu'Anchali ne puisse pas guider ses mouvements visuellement, nous ne savons pas quels indices olfactifs et haptiques ont guidé le comportement et dans quelle mesure les moustaches étaient impliquées. Nous avons ensuite collecté une vidéographie à haute vitesse (fréquence d'images de 100 Hz) lors de comportements de pincement et d'aspiration. La boîte fermée et le montage expérimental sont représentés sur les Fig. 6a, b. L'inspection de toutes les vidéos collectées suggère qu'Anchali ne montre aucun mouvement de moustache actif (Supplémentaire Film 1). Pour documenter quantitativement ce point, nous avons utilisé des clips vidéo d'événements de préhension et suivi la pointe et la base de moustaches simples sur une durée de 1 s. Cette échelle de temps nous a permis de suivre le mouvement des moustaches avec une rotation du tronc négligeable. Nous avons d'abord suivi une moustache latérale du tronc lors d'un pincement de carotte (voir Fig. 6c, d pour le début et la fin d'un clip). La moustache suivie ainsi que les trajectoires de la pointe et les positions de base pendant le temps de suivi sont illustrées à la Fig. 6e. Nous avons défini l'angle entre la verticale et les moustaches (voir Fig. 6e) comme paramètre de mouvement des moustaches par rapport au tronc. Comme le montre la figure 6f, aucun mouvement de moustache ne peut être observé pendant le temps de suivi. De plus, nous avons étudié des cas d'aspiration de pommes de la même manière (Fig. 6g – j). Ce comportement est particulièrement intéressant, car la respiration et le mouvement des moustaches sont synchronisés chez d'autres espèces telles que les rats22. Nous avons identifié le début de l'inhalation/aspiration à l'aide de la piste audio de la vidéo. Sur la figure 6j, nous montrons l'angle d'une moustache latérale du tronc par rapport à la verticale avec le temps de l'inspiration pour créer le vide marqué en bleu. Aucun mouvement de moustaches par rapport au tronc ne peut être observé. Nous concluons qu'il n'y avait pas de fouettage associé à la saisie ou à l'aspiration contrôlée haptiquement dans nos expériences.

a Schémas de la configuration expérimentale utilisée pour étudier le mouvement des moustaches lors de la récupération haptique contrôlée des fruits d'une boîte en bois. b Vue du côté de la boîte pendant la tâche de préhension illustrée en a. c Image d'un clip vidéo saisissant, dans lequel la femelle éléphant d'Asie Anchali pince une carotte ; le cadre montré est le premier que nous avons analysé dans le clip. Voir également le film supplémentaire 1. La flèche pointe vers la moustache suivie. d La dernière image que nous avons analysée dans le même clip vidéo. e A gauche, vue rapprochée de la moustache suivie avec la base de la moustache marquée par un point vert et la pointe de la moustache marquée par un point noir. Nous avons mesuré l'angle entre la verticale du tronc et la moustache choisie (marquée en noir). A droite, trajectoires de la base (en vert) et de la pointe (en noir) pendant le temps de suivi de 1 s. Les trajectoires semblent identiques indiquant un manque de mouvement relatif des moustaches (fouet). f Angle entre la moustache et la verticale sur le temps de suivi. Les mesures ont été prises comme indiqué en e. Peu ou pas de mouvement des moustaches est observé pendant le comportement de pincement. g Image d'un clip vidéo, dans lequel Anchali aspire une pomme. Conventions comme dans c. Voir également le film supplémentaire 1. h La dernière image que nous avons analysée dans le même clip vidéo. i Comme en e, mais pour le comportement d'aspiration. j Angle entre la moustache et la verticale sur le temps de suivi. L'angle est indiqué en e. Le début et l'heure de l'aspiration sont marqués en bleu et ont été déduits de la trace audio de la vidéo. Voir aussi Film supplémentaire 1.

Nous avons obtenu le nombre total de moustaches du tronc à partir des troncs d'éléphants nouveau-nés illustrés sur les figures 7a à d. L'éléphant d'Afrique nouveau-né a 1220 moustaches au total, tandis que l'éléphant d'Asie nouveau-né en a 986. Nous pouvons observer des modèles d'organisation des moustaches sur la face ventrale de la trompe de l'éléphant. Chez les éléphants d'Afrique et d'Asie, les moustaches sont organisées en deux rangées distinctes de chaque côté du tronc ventral (Fig. 7a, b). Cependant, chez les éléphants d'Afrique, ces rangées traversent toute la longueur du tronc, alors que chez les éléphants d'Asie, aucune moustache ne peut être trouvée dans une petite zone postérieure à l'extrémité du tronc. De plus, chez les éléphants d'Afrique, le tronc est plus bombé dans la zone des crêtes ventrales des moustaches, ce qui donne aux bandes de moustaches un aspect plus prononcé.

a Photographie de la face ventrale d'un tronc d'éléphant d'Afrique nouveau-né avec les positions des moustaches marquées en jaune. Tous les troncs étudiés montrent deux bandes de moustaches distinctes sur le tronc ventral. Chez les éléphants d'Afrique, les moustaches sont plus marquées que chez les éléphants d'Asie et s'étendent sur toute la longueur du tronc. En plus, nous fournissons le nombre total de moustaches comptées sur l'ensemble du tronc de cet éléphant nouveau-né. b Photographie de la face ventrale d'une trompe d'éléphant nouveau-né d'Asie avec les positions des moustaches marquées en jaune. Chez les éléphants d'Asie, il manque des moustaches dans la « zone de serrage » (flèche noire). En plus, nous fournissons le nombre total de moustaches du tronc. c Photographie de la face dorsale d'un tronc d'éléphant d'Afrique nouveau-né avec les positions des moustaches marquées en jaune. d Photographie de la face dorsale d'un tronc d'éléphant d'Asie nouveau-né avec les positions des moustaches marquées en jaune. e Upper, photographie d'un éléphant d'Asie tenant en équilibre une pastèque. Vue inférieure à fort grossissement de la même image, avec des flèches blanches pointant vers les moustaches ventrales de la crête qui sont visiblement en contact avec le melon lors de l'équilibrage. f Photographie d'un éléphant d'Asie serrant un ananas ; les moustaches de la crête ventrale manquent nettement dans la région du tronc postérieure à la pointe, où les éléphants d'Asie serrent les objets. g En haut, rendu en volume d'un microCT scan d'un morceau de tronc coloré à l'iode avec des rangées de moustaches de crête ventrale d'un éléphant d'Asie nouveau-né (boîte noire en b). Rendu inférieur et volumique des follicules de moustaches segmentés. Notez la position ventrale et l'orientation de toutes les moustaches. P postérieur, L latéral.

Du côté dorsal du tronc, les moustaches sont réparties plus uniformément, la densité des moustaches chez l'éléphant d'Afrique nouveau-né étudié étant la plus élevée à l'extrémité, puis diminuant progressivement sur la longueur du tronc. Chez le nouveau-né asiatique, cependant, la densité des moustaches est élevée dans la zone de la pointe et sur le tronc proximal et plus faible dans la partie médiane du tronc dorsal (Fig. 7c, d).

Les éléphants utilisent couramment la face ventrale du tronc pour équilibrer les objets. Ainsi, les crêtes ventrales des moustaches du tronc sont en contact avec des objets lors de ces comportements d'équilibrage (Fig. 7e). Photographier et filmer de tels contacts ventral-tronc-objet était extraordinairement difficile. La raison en est que de nombreux mouvements ventraux du tronc étaient plutôt rapides et que la visualisation des moustaches ventrales du tronc nécessitait un tournage en gros plan; l'encart de la Fig. 7e montre que les moustaches ont effectivement contacté des objets équilibrés. Nous émettons l'hypothèse que ce contact entre les moustaches et l'objet joue un rôle crucial dans le maintien de l'équilibre des objets centrés sur le tronc. Fait intéressant, la zone proximale à l'extrémité du tronc, où les moustaches manquent chez l'éléphant d'Asie, est l'endroit où les éléphants d'Asie - selon nos observations comportementales - ont tendance à serrer des objets plus petits (Fig. 7f). Les rangées de moustaches de la crête ventrale montrent une forte densité de moustaches. Cet arrangement à haute densité est également évident à partir d'un microCT scan d'un morceau de tronc ventral d'un éléphant d'Asie nouveau-né (boîte noire sur la Fig. 7b), dans lequel nous avons segmenté les follicules correspondants. La figure 7g montre des rendus de volume de la pièce de tronc avec des rendus de volume de tous les follicules segmentés représentés dans la partie inférieure de la figure. Tous les follicules de la crête ventrale partagent une orientation ventrale/avant similaire. En conclusion, nous montrons que les éléphants ont des réseaux de moustaches ventrales spécialisés qui entrent en contact avec des objets en équilibre sur le tronc ventral.

Les éléphants ont des réseaux denses de moustaches du tronc qui diffèrent nettement entre les éléphants d'Afrique et d'Asie. La longueur des moustaches de la trompe d'éléphant dépend de l'utilisation et est probablement latéralisée en raison du comportement latéralisé de la trompe. Les follicules des moustaches sont fortement innervés par des axones (87 ± 40, moyenne ± sd) et la longueur des follicules varie selon la région du tronc. Les éléphants ne fouettent pas. Les réseaux de moustaches de la crête ventrale du tronc pourraient contribuer à l'équilibrage des objets. Le système de moustaches d'éléphant semble être façonné par des comportements spécialisés du tronc.

Nous constatons que les éléphants ont de nombreuses moustaches. Les éléphants d'Afrique ont environ 1,7 fois plus de moustaches à l'extrémité du tronc que les éléphants d'Asie (Fig. 1g). Comparé aux échantillons histologiques d'animaux élevés en laboratoire, notre échantillon de matériel d'éléphant a des limites évidentes, car il se compose d'animaux de zoo qui sont morts de causes naturelles à des âges variés. Pourtant, nous pensons que le nombre important d'éléphants qui sont entrés dans notre étude conduit à des conclusions solides. Les moustaches sont particulièrement denses sur le bout du tronc à l'exception du bout des doigts, où les éléphants pincent les objets. De plus, il existe des réseaux de moustaches à haute densité des deux côtés du tronc ventral, dont nous parlerons ci-dessous. En conclusion, nous sommes surpris que la différence marquée du nombre de moustaches entre les éléphants d'Afrique et d'Asie ait suscité si peu d'attention jusqu'à présent.

La plupart, sinon tous les mammifères, y compris les éléphants nouveau-nés, ont des moustaches faciales symétriques. Les éléphants adultes, cependant, sont une exception, et dans tous les troncs d'éléphants adultes, nous avons étudié la longueur des moustaches du tronc est fortement latéralisée (Fig. 2). Nous suggérons que deux facteurs sont à l'origine de cette particularité de l'éléphant. Le premier est la latéralisation bien établie du comportement du tronc8,9,10,11 qui se traduit par une abrasion asymétrique des moustaches du tronc. Conformément à cette idée, nous avons observé que les éléphants de zoo avaient des modèles d'abrasion des moustaches du tronc compatibles avec leur latéralisation comportementale (Fig. 2 supplémentaire). Deuxièmement, les éléphants ne semblent pas remplacer les moustaches par le mécanisme folliculaire à double moustache observé chez les rongeurs20. Chez les rongeurs, les moustaches sont remplacées par une moustache plus jeune poussant dans le même follicule de moustache. La vieille moustache tombe lorsque la jeune moustache atteint la longueur de la vieille moustache. Par conséquent, le réseau de moustaches est toujours dans le sens de la longueur dans une «forme parfaite». Les éléphants ne semblent pas avoir une telle stratégie de remplacement des moustaches et nous nous demandons exactement comment la croissance des moustaches se déroule chez ces animaux. Dans tous les cas, de nombreuses moustaches - et en particulier les moustaches de l'extrémité du tronc - sont beaucoup plus courtes chez les éléphants adultes que chez les éléphants nouveau-nés. Notre compréhension de l'abrasion des moustaches et de la longueur des moustaches chez les éléphants nous amène à nous interroger sur la présence de vibrisses vellus spécialisées chez les éléphants, comme décrit par Rasmussen et Munger (1996)15. Ces auteurs ont suggéré - sur la base de l'étude histologique d'une seule pointe de tronc - que les vibrisses vellus sont des moustaches internes spécialisées de la peau sur le doigt de la trompe d'éléphant. Bien que nous soyons d'accord sur le fait que les moustaches des doigts du tronc peuvent être très courtes, notre enquête sur plusieurs pointes de tronc chez des éléphants d'âges différents indique davantage des modèles d'abrasion très variables que des vibrisses spécialisées du vellus. Plus précisément, nous n'avons trouvé aucune preuve de la présence de vellus vibrissae chez les éléphants nouveau-nés.

Semblable à la longueur des moustaches du tronc, la latéralisation de la longueur des défenses a également été signalée chez les éléphants d'Afrique23. Ils utilisent principalement l'une de leurs défenses comme «défense principale» pour les comportements impliquant des défenses, ce qui conduit à une latéralisation des longueurs. La différence de poids des défenses augmente avec le poids total des défenses, et donc avec l'âge de l'éléphant23. Ceci est comparable à notre observation des moustaches du tronc de même longueur chez les éléphants nouveau-nés par rapport à une forte latéralisation des longueurs des moustaches chez les éléphants adultes.

En résumé, nous suggérons que les moustaches du tronc nettement latéralisées des éléphants adultes reflètent le comportement du tronc latéralisé de ces animaux.

Les éléphants ont de grands follicules de moustaches qui diffèrent fortement des follicules de moustaches de rongeurs. Même si les moustaches d'éléphant ne sont que légèrement plus longues que les moustaches de rat, leurs follicules de moustaches sont plusieurs fois plus gros que les follicules de rat. Cette différence plutôt frappante pourrait être liée à la différence de taille corporelle ou pourrait être liée à la spécialisation des moustaches de rongeurs pour les mouvements de fouet rapides. Les follicules de moustaches d'éléphant manquent de sinus annulaire et de wulst annulaire, une caractéristique importante des follicules de moustaches de nombreux mammifères19,21,24. Ces structures, associées à des terminaisons nerveuses spécialisées en forme de massue, sont censées permettre une réponse neuronale plus fine et permettre la détection de mouvements délicats de la moustache25. Par conséquent, nous estimons que les moustaches d'éléphant ne sont peut-être pas spécialisées pour détecter des déviations très délicates. D'autres espèces dépourvues de sinus annulaire comprennent les singes rhésus26 et les wallabys tammar27.

Nos résultats indiquent que les terminaisons nerveuses lancéolées dominent les afférences sensorielles dans le FSC de l'éléphant (Fig. 5). Des études antérieures chez le rat ont rapporté des réponses neurales isotropes des terminaisons nerveuses lancéolées, c'est-à-dire des réponses des récepteurs invariants de direction lors d'une stimulation tactile28. Nous avons en outre découvert que chaque trompe d'éléphant FSC est innervée par plusieurs nerfs. Cette observation a également été faite pour des espèces étroitement apparentées : les moustaches faciales des lamantins sont innervées par ~ 5 faisceaux nerveux par FSC17 et chez les damans, les moustaches faciales et postfaciales sont innervées par deux nerfs vibrissaux profonds par FSC16. Les espèces qui ont plus d'un nerf vibrissal profond comprennent également les singes rhésus29 et les grands dauphins30. Nous avons compté en moyenne 87 axones innervants par follicule. Si nous multiplions ce nombre par le nombre de moustaches (493) par hémitronc, nous arrivons à une estimation d'environ 42 900 afférences de moustaches par hémitronc chez les éléphants d'Asie. Dans une étude précédente2, nous avons compté environ 400 000 axones dans le nerf infraorbitaire de l'éléphant d'Asie ; en conséquence, nous estimons que les afférences des moustaches représentent environ 11 % des afférences du tronc ; puisque nos comptages n'incluaient pas le nerf vibrisse superficiel (mineur), nous considérons cette estimation comme une valeur limite inférieure. En comparaison, dans leur étude de 2001 sur la microanatomie des FSC de lamantins, Reep et al. ont rapporté une estimation de 30 000 axones innervant les follicules des moustaches du disque buccal du lamantin, qui sont principalement utilisés pour l'exploration tactile17. Dans la même étude, les auteurs ont également découvert que l'anatomie du FSC facial du lamantin varie selon la région du visage (champ de poils). Plus précisément, les FSC de différentes régions diffèrent par leurs longueurs, leurs largeurs et leur nombre d'axones, avec une corrélation positive entre le paramètre/surface du sinus annulaire et le nombre d'axones innervants17. Bien que nous ayons également trouvé des différences de longueurs et de nombre d'axones entre les FSC de différentes zones du tronc (Fig. 4 et 5), les deux paramètres ne semblent pas corrélés chez l'éléphant.

En résumé, nous constatons que les follicules des moustaches de la trompe d'éléphant sont innervés par plusieurs nerfs composés de nombreux axones. L'absence de sinus annulaire et de wulst annulaire (structures de moustaches associées à la détection à grain fin et aux décharges à haute fréquence) pourrait indiquer que le rôle des moustaches d'éléphant est principalement la détection de stimuli tactiles grossiers.

Notre étude révèle de nombreuses différences systématiques de moustaches entre les éléphants d'Afrique et d'Asie. Ces différences comprennent le nombre de moustaches, l'épaisseur et la forme des follicules. Nous nous demandons si les différences dans l'écologie comportementale des espèces d'éléphants, telles que les préférences alimentaires mixtes des éléphants d'Afrique31 par rapport au broutage/broutage préférentiel observé chez les éléphants d'Asie32, ont entraîné des moustaches plus nombreuses et plus dures chez les éléphants d'Afrique. Nous nous demandons donc si les moustaches plus épaisses des éléphants d'Afrique pourraient jouer un rôle dans l'alimentation des arbustes. La morphologie des moustaches cylindriques de l'éléphant diffère de manière frappante des moustaches effilées du rat (Fig. 3). Mécaniquement, on pense que les moustaches effilées jouent un rôle central dans la détection active de l'environnement par des mouvements de balayage de la moustache, car cette caractéristique géométrique empêche de se coincer sur des objets33. Cela va dans le sens de nos conclusions sur l'absence de comportement de fouettage actif chez les éléphants (Fig. 6), ce qui suggère que la pression de sélection pour les moustaches effilées était absente de l'évolution des éléphants. Chez les lamantins, le diamètre maximal des moustaches faciales varie de 0,5 à 2 mm selon la zone du champ de poils34 et les moustaches des lamantins sont donc en moyenne plus épaisses que les moustaches en trompe d'éléphant, une différence qui est probablement liée au mode de vie aquatique des lamantins35.

Il ressort de notre vidéographie haute résolution que les éléphants ne fouettent pas. Fait important, nous avons obtenu ce résultat dans un contexte significatif sur le plan comportemental, c'est-à-dire lors d'une saisie contrôlée haptiquement. De plus, nous avons également pu montrer que les mouvements des moustaches sont absents lors de l'aspiration contrôlée haptique (Fig. 6, Film supplémentaire 1). Cette absence de mouvements de moustaches lors de l'aspiration suggère que les moustaches d'éléphant ne montrent aucun mouvement de moustaches associé à la respiration; le couplage moustache-mouvement-respiration est courant chez les mammifères22. L'absence d'un tel couplage chez les éléphants renforce l'idée que les moustaches d'éléphants sont véritablement immobiles. L'encastrement cutané rigide des moustaches et l'absence de musculature capsulaire des moustaches, comme observé dans nos microCT scans, sont conformes à notre observation selon laquelle les moustaches d'éléphant ne fouettent pas. Nous estimons que les éléphants n'ont pas besoin de mobilité spécifique aux moustaches, car la mobilité de leur tronc a considérablement augmenté au cours de l'évolution. En résumé, nous suggérons que la mobilité et la flexibilité élevées de la trompe de l'éléphant auraient pu rendre obsolète la mobilité autonome des moustaches de la trompe.

Les réseaux de moustaches de la crête ventrale du tronc sont une spécialisation des moustaches d'éléphant. Ces moustaches ventrales ne couvrent pas tout le tronc, mais forment plutôt deux rangées au niveau des crêtes ventrales du tronc. En particulier, chez les éléphants adultes, ces moustaches sont plus visibles chez les éléphants d'Afrique que chez les éléphants d'Asie. Chez les éléphants d'Asie, ces moustaches manquent directement derrière la pointe du tronc, où les éléphants d'Asie serrent souvent des objets. Nos observations informelles suggèrent que les moustaches ventrales de la crête du tronc sont impliquées dans l'équilibrage des objets sur le tronc ventral - un comportement très courant chez les éléphants.

Les moustaches du tronc des éléphants diffèrent nettement des moustaches faciales des autres mammifères. Chez de nombreux petits mammifères, les moustaches sont fines, effilées, mobiles, disposées symétriquement autour du museau et fonctionnent dans la détection péri-museau. En revanche, les moustaches de la trompe d'éléphant sont épaisses, non effilées, immobiles, latéralisées et sont disposées en réseaux spécifiques à haute densité sur le tronc ventral et l'extrémité du tronc. Nous suggérons que les caractéristiques uniques des moustaches du tronc ont évolué pour fournir un espace d'action contrôlé haptiquement pour les capacités de manipulation extraordinaires du tronc de l'éléphant.

Tous les spécimens utilisés dans cette étude provenaient d'éléphants de zoo et ont été collectés par l'IZW (Institut Leibniz pour la recherche sur les zoos et la faune, Berlin) au cours des trois dernières décennies en accord avec la réglementation CITES (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction). Les rapports de spécimens et la documentation CITES pour tous les animaux inclus sont conservés à l'IZW. Tous les animaux inclus dans l'étude sont morts de causes naturelles ou ont été euthanasiés par des vétérinaires de zoo expérimentés pour des raisons humanitaires, en raison de graves complications de santé. Le tableau 1 donne un aperçu des spécimens d'éléphants d'Asie (Elephas maximus) et d'éléphants d'Afrique (Loxodonta africana), ainsi que l'âge et le nombre de moustaches à l'extrémité du tronc provenant de ces animaux.

Nous avons collecté des moustaches de rat et des FSC post-mortem sur des rats long-evans mâles âgés de 6 semaines tués en vertu d'un permis approuvé par le comité de l'Office national de la santé et des affaires sociales (LAGeSo) à Berlin (numéro de licence animale : G0095-21 / 1.2).

Nous avons photographié les extrémités du coffre de tous les côtés à l'aide d'un appareil photo Sony α 7 R III avec un objectif Sony FE 90 Mm/2,8 Macro G OSS. La majorité des pointes de tronc photographiées et analysées ont été soit fixées dans une solution de formaldéhyde à 4 %, soit congelées à -20 °C ; une minorité d'échantillons consistait en matériel post-mortem frais. Pour compter les moustaches, nous avons ajusté les courbes de couleur des photographies dans Adobe Photoshop (Adobe Systems Incorporated) pour une visibilité maximale des moustaches. Le comptage a été effectué manuellement à l'aide de l'outil multipoint dans ImageJ (Rasband, WS, ImageJ, US National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA). Pour chaque spécimen, nous avons compté les moustaches sur la pointe et sur environ huit segments (plis cutanés) à proximité de la pointe du tronc en raison de la disponibilité limitée d'échantillons de tronc entier. Le premier auteur (ND) a obtenu le nombre de moustaches de six éléphants d'Afrique et de sept éléphants d'Asie en utilisant cinq photos de chaque échantillon prises sous différents angles. Pour deux pointes de tronc, un co-auteur (BG) a recompté le nombre de moustaches et nous avons obtenu des nombres similaires (un écart de -5 % et +11 % ); tous les comptes rapportés sont les premiers comptes d'auteur. Des détails sur les espèces et l'âge de chaque spécimen sont fournis dans le tableau 1. Pour un éléphant d'Afrique, le nombre de moustaches a été extrapolé en raison d'un échantillon incomplet. De plus, nous avons calculé le nombre de moustaches du tronc entier d'un nouveau-né d'Asie (Hoa's Baby) et d'un nouveau-né d'Afrique (AM1). Pour deux adultes de chaque espèce (n = 4 ; Ilona, ​​Asiatique inconnu, Linda et Zimba, voir le tableau 1), nous avons mesuré l'épaisseur des moustaches à l'aide d'ImageJ à partir des mêmes images que celles prises pour le nombre de moustaches. Les mesures ont été prises sur le point le plus large de chaque moustache, juste là où elle dépasse de la surface de la peau. Pour chaque spécimen, nous avons mesuré l'épaisseur de dix moustaches sur chacune des quatre zones différentes : la pointe du tronc, la face dorsale du tronc, la face ventrale du tronc et les deux côtés du tronc. Nos observations sur la longueur des moustaches et l'abrasion ont été faites à partir d'images d'échantillons de trompes (n = 6 éléphants d'Afrique et n = 9 éléphants d'Asie) et n = 3 éléphants de zoo d'Asie lors de manipulations de routine (voir ci-dessous).

Des expériences comportementales avec des éléphants d'Asie ont été menées dans le jardin zoologique de Berlin. Nos procédures expérimentales ont été évaluées par le gouvernement régional, qui a statué qu'un permis formel d'expérimentation animale n'est pas nécessaire compte tenu de la nature non invasive de nos procédures (LAGeSo StN-déclaration 19.07.2021). Nous avons observé plusieurs éléphants d'Asie (n = 5) lors de manipulations de routine et de préhension haptique contrôlée chez la femelle éléphant d'Asie Anchali âgée de 10 ans. Anchali a été formé pour récupérer des fruits dans une boîte fermée avec un trou pour le tronc (voir Fig. 6), un cadre comportemental qui nécessitait de localiser et de saisir ou d'aspirer divers fruits (carottes, poires, bananes, pommes) sous contrôle haptique et olfactif. Nous avons également obtenu des informations ad hoc sur les habitudes des éléphants (tronçonneur gauche vs droitier) auprès des soigneurs animaliers.

La vidéographie des moustaches d'éléphants était difficile car les moustaches sont fines, les éléphants bougent leur trompe très rapidement et nous devions garder une distance avec les animaux pour des raisons de sécurité (même si l'éléphant avec lequel nous travaillions était bien habitué aux humains). Les meilleures images des moustaches du tronc et de la pointe du tronc ont été obtenues avec l'éléphant Anchali dans la tâche de récupération des fruits en boîte décrite ci-dessus. Dans d'autres circonstances, la résolution des moustaches du tronc était difficile ou impossible et de telles difficultés ont également limité notre étude des moustaches ventrales du tronc.

Nous avons obtenu des vidéos des expériences comportementales décrites à l'aide d'une caméra Sony α 7 R III avec un objectif Sony FE 16-35 mm F2.8 GM E-Mount. La fréquence d'images a été fixée à 100 Hz. Pour le suivi des moustaches simples, nous avons importé des clips vidéo d'événements uniques de récupération de fruits (n = 3) de la boîte dans ImageJ et les avons analysés manuellement en suivant la base et la pointe des moustaches simples (n = 5, des deux côtés du tronc) sur un intervalle de 1 s à l'aide de l'outil multi-compte. Nous avons exporté les coordonnées de base et de pointe et tracé les trajectoires et l'angle entre la moustache et la verticale à l'aide du package Matplotlib de Python. Nous avons calculé l'angle à l'aide de la formule suivante, Δx et Δy étant la différence entre les coordonnées cartésiennes de base et de pointe x et y pour chaque point de temps, respectivement.

Nous avons identifié le début de l'aspiration pour l'aspirateur de pommes à l'aide de la piste audio de la vidéo.

Des troncs entiers ou des bouts de tronc ont été fixés dans du formaldéhyde à 4 % pendant plusieurs mois. Certains des échantillons ont été congelés et décongelés avant la fixation. Nous avons soit disséqué les complexes follicule-sinus (FSC) des tissus environnants, soit découpé de petits cubes de tissu contenant un ou plusieurs FSC. Pour la cryosection, le tissu a été transféré dans une solution de saccharose à 30 % dans un tampon phosphate et laissé pendant au moins 24 h avant la section pour la cryoprotection. Nous avons ensuite intégré le tissu dans un milieu de congélation tissulaire (Leica Biosystems, catalogue n° 14020108926) et l'avons coupé en sections de 40 µm perpendiculaires ou parallèles à la surface de la peau à l'aide d'un microtome de congélation. Pour la coloration à l'hématoxyline-éosine, les coupes ont été montées et séchées pendant au moins 24 h, directement suivies d'une coloration avec une solution d'hématoxyline-éosine. Les images des colorations à l'hématoxyline-éosine ont été acquises avec une caméra MBFCX9000 (MBF Bioscience, Williston, USA) sur un microscope Olympus BX51 (Olympus, Japon) à l'aide du logiciel Neurolucida (MBF Bioscience, Williston, ND). Nous avons décrit les structures caractéristiques et l'anatomie globale du FSC à l'aide de coupes colorées à l'hématoxyline-éosine de n = 8 follicules (de Hoa's Baby, Burma, Unknown Asian et Zimba, voir tableau 1).

Nous avons incubé les coupes dans un bloqueur de PBS 0,1 M, pH 7,2, avec 0,75 % de Triton X-100 et 2,5 % d'albumine de sérum bovin (BSA) pendant une heure à température ambiante avant de les incuber avec un anticorps polyclonal contre Neurofilament-Heavy (NF-H) (1:1000, Millipore, Catalog Nr. AB5539) dans du PBS 0,1 M, pH 7. 2, avec 0,3 % de Triton X-100 et 1 % de BSA pendant 48 h à 4 °C. Nous avons ensuite lavé et incubé les sections dans une solution de blocage contenant 1% de BSA dans du PBS 0, 1 M et un anticorps secondaire IgY anti-poulet de chèvre conjugué à Alexa Fluor 488 (1: 1000, Invitrogen, Catalogue Nr. A-11039) à 4 ° C pendant la nuit. Le lendemain, nous avons lavé, monté et recouvert les coupes à l'aide d'un milieu de montage (Fluoromount G, SouthernBiotech, Catalog Nr. 0100-01). Nous avons pris des micrographies des lames à l'aide d'un microscope à épifluorescence Leica DM5500B (Wetzlar, Allemagne). Nous avons coloré des sections de n = 17 follicules de trois échantillons d'éléphants différents (Hoa's Baby, Birmanie et Zimba, voir tableau 1) en utilisant l'immunohistochimie. Pour mieux comprendre l'importance relative des moustaches du tronc en tant que structures sensorielles, nous avons compté le nombre d'axones par FSC (n = 9, FSC de Hoa's Baby) à l'aide de coupes transversales en série dans ImageJ.

Nous avons prélevé tous les échantillons utilisés pour la numérisation microCT à partir d'échantillons de tronc fixés dans du formaldéhyde à 4% pendant plusieurs mois. Pour caractériser les follicules de différentes régions du tronc, nous avons coupé un tronc d'éléphant d'Asie nouveau-né (bébé de Hoa, voir tableau 1) en demi sagittal et coloré dans une solution d'iode à 1 % pendant 33 jours pour améliorer le contraste des tissus. Pour caractériser les FSC ventrales, nous avons découpé un petit morceau (2 cm × 1,5 cm × 1 cm) de la même trompe d'éléphant d'Asie et l'avons coloré dans une solution d'iode à 1 %, suivie d'une solution d'iode à 2 % pendant 4 jours chacun. Nous avons également disséqué des FSC simples (n = 4, de Birmanie, Zimba et Linda, voir tableau 1) à partir de morceaux de tronc de différents échantillons de pointe de tronc et les avons colorés dans une solution d'iode à 1 % pendant 48 h avant la numérisation. Nous avons scanné des FSC simples en les incorporant dans un mélange de 2,5 % de gélatine et de 1 % d'agarose pour empêcher l'échantillon de se déplacer dans le scanner tout en minimisant le saignement d'iode. Pour comparer la structure et la taille, nous avons disséqué le follicule d'un follicule δ-moustache de rat à partir d'un coussinet de moustache faciale, qui a été fixé dans du formaldéhyde à 4% pendant> 20 jours. Le follicule a été coloré dans une solution d'iode à 1% pendant 24 h.

Pour comparer l'épaisseur et la forme des moustaches, nous avons retiré les moustaches latérales du tronc d'un éléphant adulte d'Asie et d'Afrique (Birmanie et Zimba, voir le tableau 1) et une moustache de rat hors du follicule et les avons scannées dans de l'agarose à 2 % après les avoir colorées dans une solution d'iode à 1 % pendant 10 min. Toutes les solutions d'iode ont été préparées par dilution d'iode de Lugol à 5 ​​% dans de l'eau distillée. Nous avons effectué les scans à l'aide d'un scanner CT YXLON FF20 (YXLON International GmbH, Hambourg, Allemagne) de notre institut. Les scans de la trompe de l'éléphant nouveau-né ont été effectués à une tension de source de 115 à 120 kV, à un courant de source de 20 à 25 μA et à une exposition de 1 000 ms. Les scans des FSC ont été effectués à 36–55 kV, 81–120 µA et 2000 ms d'exposition. Des moustaches simples ont été scannées à 50 kV, 81 µA et 333 ms.

Sauf indication contraire, toutes les erreurs se rapportent à l'écart type.

Nous avons testé la normalité à l'aide des tests de Shapiro-Wilks. Les tests de Levene ont été utilisés pour tester l'égalité des variances entre les populations. Si les populations avaient des variances égales, nous avons testé la différence entre les moyennes des populations à l'aide d'un test t de Student, sinon, nous avons utilisé le test t de Welch. Tous les tests t étaient bilatéraux et l'hypothèse nulle a été rejetée lorsque p < 0,05. Nous avons testé la signification des différences dans la moyenne de plus de deux populations à l'aide d'une ANOVA à un facteur. Les tests post-hoc pour la comparaison par paires des groupes ont été effectués à l'aide d'un test de Scheffé si les populations présentaient des variances égales, sinon un test de Tukey a été utilisé pour les tests post-hoc. Nous avons déterminé les différences dans la latéralité de la longueur des moustaches entre les éléphants nouveau-nés et adultes en utilisant le test exact de Fisher, avec les données des deux espèces d'éléphants regroupées.

L'analyse statistique a été effectuée à l'aide des packages Pythons Numpy, Scipy et Scikit-posthocs. Nous avons utilisé Numpy pour calculer les moyennes et les écarts-types, Scipy pour les tests t, l'ANOVA, les tests de Shapiro-Wilks et les tests et fonctions de Levene du package Scikit-posthoc pour les tests post-hoc.

Nous avons clarifié les tailles d'échantillon des expériences menées dans les sections de méthode respectives.

Pour la segmentation des FSC des moustaches du tronc, nous avons utilisé une version étendue du logiciel Amira (AmiraZIBEdition 2021, Zuse Institute). Pour cela, nous avons marqué la zone du follicule sur chaque dixième lame et le volume entre deux zones marquées a été extrapolé. Nous avons obtenu les longueurs des follicules à l'aide de la fonction Length3D du module d'analyse d'étiquettes d'Amira. Au total, 43 FSC de Hoa's Baby ont été segmentées, n = 9 dans la région de la pointe, n = 8 FSC latérales et n = 26 FSC ventrales.

Contours dans les Fig. 1e, f et 6b ont été dessinés par ND à partir d'images de référence prises par les auteurs (ND et LVK). La figure 6a a été dessinée par LVK à partir de séquences vidéo de l'expérience. Les contours de la Fig. 2f ont été dessinés par ND en utilisant les Fig. 1a, b de Maier & Brecht (2018)20 comme référence. Les diagrammes de points et les cartes de densité des Fig. 1e, f et 2f ont été réalisés à l'aide de la bibliothèque Matplotlib de Python.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Toutes les données nécessaires pour évaluer les conclusions de l'article sont présentes dans l'article et/ou les documents supplémentaires. Les données supplémentaires rapportées dans cet article sont partagées sur un référentiel accessible au public (https://gin.g-node.org/elephant/Deiringer). Cet article ne rapporte pas le code d'origine.

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Nous remercions le Jardin zoologique de Berlin et en particulier Rouven Schulze, Konstantin Becker, Lucas Baum et Alina Kobin. Nous remercions également Katriona Guthrie-Honea, Luke Longren, Andreea Neukirchner, Maik Kunert et Tanja Wölk. Plusieurs institutions zoologiques ont contribué, notamment le zoo de Berlin (Allemagne) pour les observations comportementales, et pour l'anatomie le zoo d'Augsbourg (Allemagne), l'Opel-Zoo Kronberg (Allemagne), le zoo de Poznań (Pologne), le Tierpark Hagenbeck (Allemagne) et l'Elefantenhof Platschow (Allemagne). Soutenu par BCCN Berlin, l'Université Humboldt de Berlin et la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, Fondation allemande pour la recherche) dans le cadre de la stratégie d'excellence allemande—EXC−2049—390688087.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL

Centre Bernstein de neurosciences computationnelles Berlin, Université Humboldt Berlin, Philippstr. 13, maison 6, 10115, Berlin, Allemagne

Nora Deiringer, Undine Schneeweiß, Lena V. Kaufmann, Lennart Eigen, Celina Speissegger, Ben Gerhardt & Michael Brecht

Berlin School of Mind and Brain, Université Humboldt de Berlin, Berlin, Allemagne

Lena V. Kaufmann

Institut Leibniz de recherche sur les zoos et la faune, Alfred-Kowalke-Strasse 17, D-10315, Berlin, Allemagne

Susanne Holtze, Guido Fritsch, Frank Göritz & Thomas Hildebrandt

Jardin zoologique de Berlin, Hardenbergplatz 9, 10623, Berlin, Allemagne

Rolf Becker et Andreas Ochs

Pôle d'excellence NeuroCure, Université Humboldt de Berlin, Berlin, Allemagne

Michel Brecht

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Conceptualisation, ND, US, TH et MB ; Méthodologie et matériaux, ND, US, LE, LVK, CS, BG, SH, GF, FG, RB, AO, TH et MB ; enquête, ND, US, LE, LVK, CS, BG, RB, AO, TH et MB Analyse formelle, ND, LE et MB ; écrire ND, TH et MB ; supervision, MB ; acquisition de financement, MB

Correspondance à Michael Brecht.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Magdalena Muchlinksi et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Luke Grinham et Karli Montague-Cardoso. Un dossier d'examen par les pairs est disponible.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Deiringer, N., Schneeweiß, U., Kaufmann, LV et al. L'anatomie fonctionnelle des moustaches en trompe d'éléphant. Commun Biol 6, 591 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04945-5

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Reçu : 29 octobre 2022

Accepté : 15 mai 2023

Publié: 08 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-023-04945-5

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